Авиационно инженерство Административно право Административно право Беларус Алгебра Архитектура Безопасност на живота Въведение в професията „психолог” Въведение в икономиката на културата Висша математика Геология Геоморфология Хидрология и хидрометрия Хидросистеми и хидравлични машини Културология Медицина Психология икономика дескриптивна геометрия Основи на икономически т Oria професионална безопасност Пожарна тактика процеси и структури на мисълта, Професионална психология Психология Психология на управлението на съвременната фундаментални и приложни изследвания в апаратура социалната психология социални и философски проблеми Социология Статистика теоретичните основи на компютъра автоматично управление теория на вероятностите транспорт Закон Turoperator Наказателно право Наказателно-процесуалния управление модерна производствена Физика Физични феномени Философски хладилни инсталации и екология Икономика История на икономиката Основи на икономиката Икономика на предприятията Икономическа история Икономическа теория Икономически анализ Развитие на икономиката на ЕС Спешни ситуации ВКонтакте Однокласници Моят свят Facebook LiveJournal Instagram
border=0

Класификации на рецепторите

<== предишна статия | следващата статия ==>

Рецепторите се отличават със специфична чувствителност към различни стимули, по структура и местоположение. Специфичната чувствителност на рецепторите към стимули от различно естество (механични, химични, температурни и др.) Се дължи на различни механизми, контролиращи йонните канали на плазмените мембрани, състоянието на които определя появата на рецепторния потенциал и прехода от физиологична почивка към възбуждане. Стимулите, към които рецепторите са най-чувствителни, се наричат адекватни (лат. Adaequatus - равен).

Механорецепторите са най-силно възбудени поради деформация на клетъчната им мембрана под налягане или напрежение, те включват тактилни рецептори на кожата, мускулни и сухожилни проприоцептори, слухови и вестибуларни рецептори във вътрешното ухо, барорецептори и обемни рецептори, открити във вътрешните органи и кръвоносните съдове. Хеморецепторите се възбуждат от добавянето на определени химически молекули към тях, те са представени от обонятелни и вкусови рецептори, както и от химиочувствителни рецептори на вътрешните органи и кръвоносните съдове.

За фоторецепторите, разположени в ретината, квантите на светлината, погълнати от тях, са подходящ дразнител, за терморецепторите (студени и топлинни) - температурни промени.

В резултат на действието на стимула при повечето рецептори, пропускливостта на клетъчната мембрана до катиони се увеличава, което води до деполяризацията му. Изключение от общото правило са фоторецепторите, където след абсорбирането на енергията на светлинните кванти поради особеностите на контрола на йонните канали, мембраната е хиперполяризирана. Промяната в размера на мембранния потенциал на рецепторите в отговор на стимула е рецепторен потенциал - входен сигнал на първичните сензорни неврони. Ако величината на рецепторния потенциал достигне критично ниво на деполяризация или го надхвърли, се генерират потенциали за действие, чрез които сензорните неврони предават информация към централната нервна система за активните стимули.

Информация за силата на стимула, действащ върху рецепторите, се кодира по два начина: честотата на потенциалите на действие, възникващи в сетивния неврон (честотно кодиране) и броят на сензорните неврони, възбудени в отговор на стимулиращото действие. С увеличаване на силата на стимула, действащ върху рецепторите, амплитудата на рецепторния потенциал се увеличава, което, като правило, се придружава от увеличаване на честотата на потенциала на действие в сензорния неврон от първи ред. Колкото по-широк е наличният честотен диапазон на потенциала за действие на сетивните неврони, толкова по-голям е броят на междинните стойности на силата на стимула, която сензорната система може да различи. Първичните сензорни неврони с една и съща модалност се различават по прага на възбуждане, следователно под действието на слаби стимули само най-чувствителните неврони са възбудени, но с увеличаване на силата на стимула, реагират по-малко чувствителни неврони, които имат по-висок стимулационен праг. Колкото повече първични сензорни неврони се възбуждат едновременно, толкова по-силен е техният комбиниран ефект върху общия неврон от втори ред, което в крайна сметка ще повлияе на субективната оценка на интензивността на действащия стимул.

Продължителността на усещането зависи от реалното време между началото и прекратяването на ефекта върху рецепторите, както и от тяхната способност да намалят или дори да спрат образуването на нервни импулси с продължително действие на подходящ стимул. При дългосрочно действие на стимула, прагът на чувствителност на рецепторите към него може да се увеличи, което се определя като адаптация на рецепторите. Механизмите на адаптация не са идентични в рецепторите с различни модалности, сред тях има бързо адаптиращи се (например тактилни рецептори на кожата) и бавно адаптиращи се рецептори (например, проприоцептори на мускулите и сухожилията). Бързо адаптиращите се рецептори са по-силно възбудени в отговор на бързото увеличаване на интензивността на стимула (фазов отговор) , и тяхното бързо приспособяване допринася за освобождаването на възприятието от биологично незначителна информация (например, контакт между кожата и облеклото). Възбуждането на бавно приспособяващи се рецептори зависи малко от скоростта на промяна на стимула и се поддържа по време на неговото дългосрочно действие (тоничен отговор), следователно, например, бавната адаптация на проприоцепторите позволява на човек да получи информацията, от която се нуждае, за да поддържа стойката за цялото необходимо време.

Има сензорни неврони, които спонтанно генерират потенциал за действие, т.е. при липса на стимулация (например сензорни неврони на вестибуларната система), тази дейност се нарича фон. Честотата на нервните импулси в тези неврони може да се увеличи или намали в зависимост от интензивността на стимула, действащ върху вторичните рецептори , в допълнение, той може да бъде определен от посоката, в която чувствителните механорецепторни косми са отклонени. Например, отклонението на космите на вторичните механорецептори в една посока е придружено от увеличаване на фоновата активност на сетивния неврон, към който те принадлежат, и в обратна посока чрез намаляване на фоновата му активност. Този метод на приемане ви позволява да получавате информация за интензивността на стимула и за посоката, в която той действа.

Рецептивни полета на сетивните органи на живите системи

Рецептивното поле е област, заета от колекция от всички рецептори, чието стимулиране води до възбуждане на сетивния неврон (фиг. 17.1). Максималният размер на рецептивното поле на първичния сензорен неврон се определя от пространството, заето от всички клони на периферния му процес, а броят на присъстващите в това пространство рецептори показва плътността на иннервацията. Високата плътност на инервацията се комбинира, като правило, с малки размери на възприемчивите полета и съответно с висока пространствена разделителна способност, позволяваща да се разграничат стимули, действащи върху съседни рецептивни полета. Малките рецептивни полета са типични, например, за централната ямка на ретината и за пръстите, където плътността на рецептора е много по-висока, отколкото в периферията на ретината или в кожата на гърба, които се характеризират с голямо количество рецептивни полета и по-ниска пространствена резолюция. Рецептивните полета на съседни сензорни неврони могат частично да се припокриват, така че информацията за въздействащите им стимули се предава не по един, а по няколко успоредни аксона, което увеличава надеждността на предаването му.

Фиг. 12.2 Рецептивните полета на първични сензорни неврони и сензорни неврони от втори ред. А. Рецептивните полета на първичните сензорни неврони са ограничени до областта на техните сензорни окончания. Рецептивното поле на превключващия неврон се формира от сумата на рецептивните полета на първичните сензорни неврони, които се сближават с нея. Б. Раздразнение на централната или периферната област на рецептивното поле на сензорния неврон на втория и следващия ред е придружено от обратния ефект.

Както може да се види от диаграмата, стимулирането на центъра на рецептивното поле ще предизвика възбуждане на проекционния неврон и стимулирането на периферната област ще доведе до инхибиране на превключващото ядро ​​чрез интерневрони (латерално инхибиране). В резултат на контраста, създаден между центъра и периферията на рецептивното поле, информацията се разпределя за предаване към следващото йерархично ниво.

Размерът на възприемчивите полета на сетивните неврони на втория и следващия ред е по-голям от този на първичните сензорни неврони, тъй като централните неврони получават информация от няколко неврони от предишното ниво, сближаващи се към тях. От центъра на рецептивното поле информацията се предава директно на сензорните неврони от следващия ред, а от периферията към спирачните интернейрони на превключващото ядро, следователно центърът и периферията на рецептивното поле са реципрочни по отношение един на друг. В резултат на това сигналите от центъра на рецептивното поле лесно достигат до следващото йерархично ниво на сензорната система, докато сигналите, идващи от периферията на рецептивното поле, се възпрепятстват (при друг вариант на организиране на рецептивното поле по-лесно се предават сигнали от периферията, а не от центъра). Такава функционална организация на рецептивни полета осигурява подбора на най-важните сигнали, които лесно се различават в контраст с фона.

Сетивните неврони на по-ниското йерархично ниво са способни да предават електрически сигнали едновременно на няколко неврони на следващото ниво поради отклонението на техните аксони към тях. Това увеличава надеждността на предаването на информация от едно йерархично ниво към друго и ви позволява да поддържате чувствителността на сетивната система със загубата на отделни неврони. Възбуждането на невроните на по-високо йерархично ниво се определя не само от действието на невроните от предишното ниво върху тях, но и от механизма на латералното инхибиране, съществуващ в превключващите ядра (фиг. 12.3).

Фиг. 12.3 Схема на латерално инхибиране в сензорните системи.

Степента на възбуждане на превключващите неврони се определя от интензивността на стимулиране на центъра или периферията на неговото рецептивно поле. В резултат на това възбуждането ще се предава от една част на рецептивното поле на фона на инхибиране или прекъсване на сигналите от другата част от него, което създава контрастен ефект, който помага да се разграничат съществуващите стимули.

Страничното инхибиране възниква в резултат на активиране на инхибиторните интернейрони на превключващото ядро ​​чрез сраствания на възбуждащи неврони. Колкото по-развълнуван е релеен сензорен неврон , толкова повече активира инхибиторните неврони, които потискат активността на съседни релейни неврони. Релейните неврони , които предават сигнали от центъра на рецептивното поле, увеличават активността на инхибиторните неврони по-силно от другите, а техният ефект върху съседните релеен неврони прави контраста между възбудените и инхибираните неврони още по-големи, подчертавайки предавателната линия на избраните сигнали.

Механизми за реализиране на отрицателна и положителна обратна връзка

По-високите нива на сензорната система регулират обработката на информацията в долните превключващи ядра чрез спирачно или низходящо спиране или усилване на предавани сигнали. Спускащото инхибиране (Фиг. 12.3) възниква поради активирането на инхибиторните неврони на превключващото ядро, чиято активност се определя от низходящите пътеки, които започват на по-високо йерархично ниво на сетивната система. В резултат на спиране надолу, прагът на аферентната синаптична трансмисия в превключващото ядро ​​на по-ниското ниво се повишава. Инхибиране надолу е регулирането на сетивното възприятие чрез механизъм с отрицателна обратна връзка . Спирането на интернейроните на превключващите ядра намалява честотата на сигналите, предавани на следващото ниво, и следователно сензорното усещане е отслабено.

Нарастващото усилване се случва чрез възбуждащи превключващи ядра интернейрони, които се активират от аксони на неврони на по-високо йерархично ниво. В резултат на това синаптичният предавателен праг се понижава в механизма за превключване на управляваната обратна връзка , което прави възможно преминаването на относително слаби сигнали към следващото йерархично ниво. Едновременното използване на отрицателни и положителни механизми за обратна връзка ви позволява да се отървете от излишна информация, да потиснете "шума", т.е., невронната активност, която не съдържа физиологично значими съобщения, и в същото време подчертава и усилва сигналите, върху които ще се фокусира вниманието.

Повечето от стимулите, възприемани от сензорните системи, имат сложен ефект върху тях, защото едновременно възбуждат различни типове рецептори. Например, обект, който се допира до ограничена област от кожата, може да бъде гладък или груб, топъл или студен, сух или мокър, а натискът му върху кожата може да се увеличи или отслаби, той може да се движи в една или друга посока.

Визуалните усещания са комбинация от определена форма на възприеман обект, неговото движение и комбинация от различни цветове, които изпълват една или друга подробност на формата. Сензорните системи са организирани по такъв начин, че информацията за всеки компонент на комплексния стимул се предава едновременно през няколко паралелни пътеки, всяка от които се отнася до специфична субмодалност, като форма, движение или цвят на наблюдаван визуален обект. Във всеки от тези пътища сигналите се обработват независимо един от друг, които носят информация за различните качества на комплексния стимул, действащ върху рецепторите. В същото време, различните канали, използвани за предаване на сетивната информация, не се дублират помежду си, при което принципът на многоканалния характер е присъщ на всички сензорни системи. Високото подреждане на невронното превключване на всяко йерархично ниво осигурява потока на информация от всяко рецептивно поле към съответните кортикални колони на съответстващата му проекция. Интегрирането на информация, свързана с различни субмодалности, която е необходима за холистичното възприемане на стимула, се случва в сензорните области на кората.

Субективно чувствено възприятие, абсолютен праг на усещане. Законът на Вебер-Фехнер.

Всяка сетивна система възприема действието на подходящ стимул в ограничен диапазон от стойности на своята сила. Най-малкият стимул, способен да произведе усещане, се нарича абсолютен праг на усещане . Неговата стойност е установена емпирично, тя не е еднаква за различните хора и може да варира за едно и също лице в зависимост от функционалното състояние, различна, например, с оптимална работа и умора. Мащабът на абсолютния праг на усещане е по-висок от абсолютния праг на първичните сензорни неврони, тъй като възбуждането на отделни чувствителни неврони или тяхната малка група не води непременно до възбуждане на по-високи нива на сетивната система поради инхибиторните процеси на предишни йерархични нива. Следователно, не всеки стимул, който възбужда рецепторите на първичния сензорен неврон, се усеща и реализира субективно.

Сумата, с която един стимул в горния диапазон трябва да се различава от друг, за да могат субективно да различат разликата си, се нарича диференциален праг или праг на дискриминация . Възприеманото увеличение на интензивността на стимулацията ( диференциален праг ) трябва да надвишава предишния активен стимул с определена и постоянна стойност.

Законът на Вебер е валиден за различни модалности, но само в рамките на стимулирането на средната сила, а със слаби и силни стимули способността за разграничаване на силата на стимулите в човека намалява. Предлага се също степенна интензивност на усещанията, при която абсолютната прагова стойност се приема за нула, а връзката между интензитета на стимула и усещането се изразява като:

, (12.1)

където Е е интензивността на усещането, k е константа, S е интензивността на стимула, - абсолютен праг.

Тази връзка, наречена закон Вебер-Фехнер , показва, че линейното увеличение на интензитета на усещане отразява логаритмично увеличение на интензитета на стимула. Законът на Вебер-Фехнер характеризира субективната способност на човека да различава активните стимули (мащаба на дискриминацията), но не оценява интензивността на усещанията, тъй като този закон се основава на предположението, че всичките му печалби са равни, както на слаби, така и на силни стимули.

Субективната оценка на интензивността на стимула (качествената разлика) нараства с увеличаване на разликата между прага и действащата сила на стимула (количествена разлика). Въпреки това, връзката между силата на стимула и усещането не е еднаква за различна интензивност на стимулите и следователно не е линеен, а силов характер. За да се оцени интензивността на усещанията в целия диапазон, се използва скалата на Стивънс, която установява зависимостта на усещанията от силата на стимула под формата на силова функция:

, (12.2)

където Е е интензивността на усещането, S е активната сила на стимула, - абсолютен праг, k - константа на мащаба, n - показател, който зависи от сензорната модалност (например, 0.33 за възприемане на усещането за светлина, 0.6 за възприемане на звука и 1.7 за проприоцептивни усещания).

Пространствените характеристики на действащите стимули, които са необходими за разграничаването им, зависят от специфичните особености на всяка сензорна система и размера на рецептивните полета. Докосването на кожата на дисталната фаланга на пръста на двата крака на компаса с разстояние между тях от 2 mm се усеща отделно, но за да се почувства отделно докосване на кожата на гърба, краката на компаса трябва да се разместят на 60 mm. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение возможно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля независимого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле будет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливаются в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецептивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между действующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (например, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (черное на сером).

Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность механорецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога , т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно.

<== предишна статия | следващата статия ==>





Вижте също:

Практическо приложение на атомно силовия микроскоп

Особености на внедряването на нелинейни процеси в системи с хаотична динамика

Принципи на конструиране и особености на функционирането на измервателни уреди, базирани на използването на свързани колебания в системи с две степени на свобода

Концепциите на експертната система и изкуствената невронна мрежа

Метод на Браг

Ефект на повърхностния плазмен резонанс

Практическо приложение на електронната микроскопия

Методи за изследване на наноматериали и наноструктури

Устройство и принцип на работа на атомно-енергиен микроскоп

Концепциите на класическата и квантовата системи

Старк ефект

Филмите на >

Хелиев йон микроскоп

Връщане към съдържанието: Съвременни фундаментални и приложни изследвания в приборостроенето

Видян: 4032

11.45.9.53 © ailback.ru не е автор на публикуваните материали. Но предоставя възможност за безплатно ползване. Има ли нарушение на авторските права? Пишете ни Обратна връзка .