КАТЕГОРИЯ:


Астрономия- (809) Биология- (7483) Биотехнологии- (1457) Военное дело- (14632) Высокие технологии- (1363) География- (913) Геология- (1438) Государство- (451) Демография- (1065) Дом- (47672) Журналистика и СМИ- (912) Изобретательство- (14524) Иностранные языки- (4268) Информатика- (17799) Искусство- (1338) История- (13644) Компьютеры- (11121) Косметика- (55) Кулинария- (373) Культура- (8427) Лингвистика- (374) Литература- (1642) Маркетинг- (23702) Математика- (16968) Машиностроение- (1700) Медицина- (12668) Менеджмент- (24684) Механика- (15423) Науковедение- (506) Образование- (11852) Охрана труда- (3308) Педагогика- (5571) Полиграфия- (1312) Политика- (7869) Право- (5454) Приборостроение- (1369) Программирование- (2801) Производство- (97182) Промышленность- (8706) Психология- (18388) Религия- (3217) Связь- (10668) Сельское хозяйство- (299) Социология- (6455) Спорт- (42831) Строительство- (4793) Торговля- (5050) Транспорт- (2929) Туризм- (1568) Физика- (3942) Философия- (17015) Финансы- (26596) Химия- (22929) Экология- (12095) Экономика- (9961) Электроника- (8441) Электротехника- (4623) Энергетика- (12629) Юриспруденция- (1492) Ядерная техника- (1748) Arhitektura- (3434) Astronomiya- (809) Biologiya- (7483) Biotehnologii- (1457) Военни бизнесмен (14632) Висока technologies- (1363) Geografiya- (913) Geologiya- (1438) на държавата (451) Demografiya- ( 1065) Къща- (47672) журналистика и смирен (912) Izobretatelstvo- (14524) външен >(4268) Informatika- (17799) Iskusstvo- (1338) историята е (13644) Компютри- (11,121) Kosmetika- (55) Kulinariya- (373) културата е (8427) Lingvistika- (374) Literatura- (1642) маркетинг-(23702) математиците на (16968) Механична инженерно (1700) медицина-(12668) Management- (24684) Mehanika- (15423) Naukovedenie- (506) образователна (11852) truda- сигурност (3308) Pedagogika- (5571) Poligrafiya- (1312) Politika- (7869) Лево- (5454) Priborostroenie- (1369) Programmirovanie- (2801) производствено (97 182 ) индустрия- (8706) Psihologiya- (18388) Religiya- (3217) Svyaz (10668) Agriculture- (299) Sotsiologiya- (6455) на (42831) спортист строително (4793) Torgovlya- (5050) транспорт ( 2929) Turizm- (1568) физик (3942) Filosofiya- (17015) Finansy- (26596) химия (22929) Ekologiya- (12095) Ekonomika- (9961) Electronics- (8441) Elektrotehnika- (4623) Мощност инженерно ( 12629) Yurisprudentsiya- (1492) ядрена technics- (1748)

окислително фосфорилиране

Процесът на прехвърляне на протони и електрони в дихателната верига, локализиран във вътрешната митохондриална мембрана, до крайна електронен акцептор - молекулен кислород - е придружен от много голямо намаляване на свободна енергия. С други думи, се движат електрони от един носител на друг, всички електрони попадат по-ниски нива на енергия, като енергийните части.

Смята се, че за всяка двойка електрон трансфер от намалената piridinproteida (с NAD.N 2) в кислород разпределени 52.12 ккал (218,2 кДж) на енергия.

При сравняване на тази стойност със стойността на стандартната свободната енергия на образуване на АТР от ADP и фосфат, равна на 7.3 ккал (30,4 кДж) е ясно, че намаляването на свободната енергия, когато се движат от една двойка електрони на кислород NAD.N 2 е достатъчно голям, за да се позволи образуването на няколко молекули на АТР от ADP и фосфат е предвидено подходящ механизъм за свързване на фосфорилирането на ADP за окислителни процеси в дихателната верига.

При разглеждане на енергията на дихателната верига беше установено, че в дихателната верига има три области, в които прехвърлянето на електрони е придружено от относително голяма промяна в стандартната свободна енергия (т.е. освобождаване на енергия), превишава стойността на стандартната свободната енергия на образуване на АТР от ADP и фосфат. Тези области са: района между флавопротеин и KoQ, зоната между цитохром "б" и цитохром "в" и района между цитохром "а" и цитохром "и 3". Намаляването на свободна енергия в тези области е 9,9-23,8 ккал (кДж 40-99,6), което значително надхвърля стойността на стандартната свободна енергия на образуване на АТФ от АДФ и фосфат, равна на 7,3 ккал (30,4 кДж). В други части на намалението свободна енергия на дихателната верига не е толкова ясно изразен и, както изглежда, не може да гарантира формирането на ATP.

По този начин, митохондриалната дихателна верига прилича на каскада единица, която доставя клетъчната свободната енергия в някои части.

Идеята за съществуването на взаимодействие фосфорилиране на АДФ и тъканното дишане за първи път е предложен от съветски учени VA Engelhardt в началото на 30-те години. По-късни изследвания VA Belitser, Очоа, Лумис и Липман, Кенеди и Lehninger, Mitchell, SE Северин VP Skulachev и др., До голяма степен същността на този процес е разкрит.

Установено е, че конюгатът с протони и електрони прехвърляне на веригата на редокс ензими прави важен процес за живота на организми, синтеза на АТФ от АДФ и Н 3РО 4, т.е. издаден през енергията на тъканното дишане се трансформира в енергия фосфатни облигации на ATP. Този процес се нарича "окислително фосфорилиране" и служи да се натрупват в богати на енергия връзки на ATP за около 40% от общата енергия, освободена в процеса на тъканното дишане.



Окислително фосфорилиране чрез дихателната верига и е свързана с транспорт на протони и електрони на цялата верига активирането възникне неорганичен фосфат и след това се прехвърлят на ADP за образуване на АТР.

фосфат Активирането се извършва на описаните по-горе три области митохондриалната респираторна верига, характеризиращ се с висока степен на отделяне свободна енергия.

В случай на окисляване субстрати пиридинови дехидрогенази и намалява piridinproteidov за всяка двойка водородни атома, е приета в дихателната верига и окислява до Н2О, синтезирано три ATP молекули, което е свързано с тези три области на активиране на неорганичен фосфат и синтез на всеки от АТР от ADP и активиран фосфат. В случай на окисляване на флавин ензимни субстрати (например, янтърна киселина) и намалени флавопротеини произведени 2 молекули АТР, поради загуба на първата секция на активиране (точка между флавопротеин и KoQ).

Размерът на фосфорилиране се изразява показател за ефективността на окислително фосфорилиране, характеризиращ се с това съотношение:

Това съотношение, наречен коефициент на фосфорилиране и по-P / O, е различно в зависимост от субстрата и в процес на окисление за получаване на митохондриите. За истински фосфорилиране причинени реакции в дихателната верига, съотношението P / D е равно на 3 (в случая на окисляване на понижено NAD и субстрат NAD дехидрогеназа) и 2 (в случая на окисляване на понижено флавин флавопротеини ензими и субстрати).

Процесът на окислително фосфорилиране среща в митохондриите - субклетъчни частици с определена структура. Клетките могат да бъдат от няколко стотин до няколко десетки хиляди. Характерна особеност на структурата на митохондриите е, че те имат две мембрани, на която от вътрешната страна има по-голяма степен и форми издатини (cristae), потопени във вътрешната митохондриална основното вещество, наречено матрица. Дебелината на външната мембрана от около 7.0 пМ, докато вътрешната мембрана - 5.0-5.5 пМ.

Вътрешната повърхност на вътрешната мембрана промазани подредени в специфични частици ред на сферична форма (диаметър 8.0-9.0 пМ), наречени елементарни структурни единици.

Мембраните се състоят от липид (3.1 част) и протеин (3.2 част), матрицата е желеобразна, полутвърда маса, състояща се от около 50% от протеина. Около 20-25% от общите вътрешни протеини включват протеини на ензими, участващи в образуването на дихателната верига и окислително фосфорилиране, докато други протеини са структурни.

Дихателните ансамбли, състоящи се от флавопротеини, убихинон, желязо-серни протеини и цитохроми, разположени във вътрешната митохондриална мембрана равнина в основата елементарни структурни звена, които са по-модерни възгледи, ATPase система (АТФ синтаза) включва два отделни протеинов комплекс F 1 - F 0 (свързващи фактори), за да гарантират, фосфорилиране на АДФ до АТФ в процеса на дихателните електронен транспорт верига. Дихателните ленти са равномерно разпределени върху повърхността на вътрешната мембрана. F 0-комплекс (фактор) се състои от 4 субединици, които проникват през мембраната е отговорен за трансфера на Н +. F 1-комплекс (фактор) е свързан с F 0 и се състои от 9-10 субединици 5 вида, образува гъбовиден издатина върху мембраната, пряко отговорен за синтеза на АТФ.

Вътре в митохондриалните ензими на дихателната верига, с изключение на окислително фосфорилиране и също цитрат ензими цикъл, окислително декарбоксилиране на пирогроздена киселина, мастни киселини β-окисление и други орнитин цикъл.

Реакциите цитрат цикъл, процеси електронен трансфер в дихателната верига и окислително фосфорилиране в митохондриите или възникват върху вътрешната повърхност на вътрешната мембрана. Затова фосфат молекула, ADP, цитрат субстрати цикъл и тъканното дишане, преди да бъдат подложени на окисление, трябва първо да вляза в митохондриите. Въпреки това, вътрешната мембрана е непромокаем за катиони Na +, К +, Mg +, на аниони на С1 -, Br -, No 3 - Н +, захари (като захароза), повечето аминокиселини, окислени и намалени NAD и NADP, нуклеозид-5- моно-, ди- и трифосфати (включително АТР и ADP), коензим а и неговите естери.

Вътрешната мембрана е пропусклива за вода само малки неутрални молекули, такива като карбамид и глицерол с мастни киселини с по-кратък верига.

Установено е, че за специфичен транспорт на метаболити през мембраната вътрешната мембрана съдържа редица ензимни съединения (или permeases translocase). Такива вектори, идентифицирани за ADP и АТР към фосфат и някои от междинните съединения цикъл цитрат (сукцинат, малат, изоцитрат, цитрат, цис-akonitata), както и глутамат и аспартат.

Тези транспортери извършват сложен двупосочен обмен на междинни продукти лимонена киселина цикъл, фосфат, ADP и АТР между цитоплазмата и вътрешното отделение на митохондриите. По-специално, поради функцията на АТР-ADP преносител необходим за окислително фосфорилиране на ADP количество влиза във вътрешната мембрана на митохондриите и чрез едновременно еквимоларно количество АТР оставя в цитоплазмата.

Протони и електрони цитоплазмен NAD.N 2 (получени, например, на етапа на окисление на разцепване на глюкоза в цитоплазмата) могат да влязат в митохондриите косвено, без прехвърляне на самите молекули Над. Това се прави чрез glitserofosfatnogo или малат механизъм трансфер. Смята се, че има също така механизъм за транспорт лактат.

Подобен механизъм се извършва за преместване на електрони и протони от митохондриите в цитоплазмата (което се случва, например, биосинтеза на глюкоза от пируват в цитоплазмата).

Essence glitserofosfatnogo трансфер механизъм е, както следва. Цитоплазмена NAD.N 2 първо реагира с цитоплазмения fosfodioksiatsetonom (един от междинните съединения с гликолиза), които глицерофосфат. Тази реакция се катализира от NAD-зависими цитоплазмен глицерофосфат.


Получената Глицерол в състояние лесно да проникнат през митохондриалната мембрана в митохондриите, където vnutrimitohondrialnyh Флавин-зависима glitserofosfatdegidrogenazy отново окислява глицерофосфат да fosfodioksiatsetona:

Рециклирани флавопротеин въвежда електрони, придобити от дихателната верига в (naKoQ) да осигури на окислително фосфорилиране на две молекули ADP и fosfodioksiatseton излиза от митохондриите в цитоплазмата, където той може отново да послужи за нов електронен акцептор молекула цитоплазмена NAD.N 2. Той също така се препоръчва: окисление FP.N 2 не води до образуването на две молекули АТФ, и води до освобождаване на енергия под формата на топлина.


Malate трансфер механизъм включва система от междинни продукти: оксалоацетат - малат. Цитоплазмена NAD.N 2 първо реагира с оксалоацетат с участието на цитоплазмената малат дехидрогеназа, малат, образуван от translocase прехвърля в митохондриите, където под влиянието на митохондриална дехидрогеназа дехидратирани. Получената NAD.N 2 окислява флавопротеин митохондриалната респираторна верига, окислително фосфорилиране е образуван от три молекули АТР. Смята се, че механизъм малат механизма за трансфер е най-активен транспорт на намаляване еквиваленти от цитоплазмата към митохондриите.

За да се обясни механизма на окислително фосфорилиране, има три хипотези, а именно: свързване хипотеза химически, хипотезата за хеми-осмотичното свързване хипотеза на Механохимична или конформационна свързване на окисление и фосфорилиране.

В момента най-сериозно проучване хипотезата получи химико-осмотичното интерфейс, предложен от Мичъл през 1961 г. и е разработена в Съветския научни изследвания ЗП на Skulachev (1972). През 1978 г., Mitchell, за развитието на химико-осмотичното хипотеза бе удостоен с Нобелова награда.

Въз основа на факта, че митохондриална мембрана е съществен елемент от механизма на окислителното фосфорилиране и е непроницаем за водородните йони (Н +), съгласно chemiosmotic хипотеза предполага, че дишането на тъканите по време на движението на електроните по дихателната верига всяка двойка електрони доставя NAD.N 2 три пъти пресича митохондриална вътрешната мембрана, всеки път захващане чифт протони от матрицата и накрая носи три двойки протони вътре в митохондриите (матрица) през мембраната навън (на intermembrane пространство). В резултат на протонната транслокация в градиента на мембрана протон появява върху вътрешната мембрана (електрон химически потенциал), която е форма на съхранение на свободна енергия. Общата енергия на градиента на протон се състои от концентрация (или осмотичен) компонент определя рН разлика от двете страни на мембраната, и електрически компонент поради движението на положително заредени протони през мембраната (разликата е около рН = 1.4 единици, електрически потенциал от -. 140 MV) , Поради разликата в концентрацията и електрически потенциал протони, извлечени от митохондриите, са склонни да премине мембраната в обратна посока. На обратно движение на протони през мембраната (чрез протонни канали - Fo протеин) под влиянието на протонната градиент е свързан с фосфорилиране, или в противен случай може да доведе до работа, като фосфорилирането на ADP + F®ATF + HOH. Предполага се, че два протона извършват чрез протеин комплекс Fo през мембраната (чрез протон канал) комуникират един от кислородни атоми (или ОН-групи) фосфат, свързан с протеинов комплекс F 1 ензимната система F 1 - F 0 АТР синтаза, което води до освобождаването на кислород и вода за образуване на фосфатна група прави силно реактивен и способност за свързване с ADP за образуване АТР. Установено е, че за всеки два протона преминаване на комплекса F 1 - F 0 се формира от една молекула на АТР и ADP активира неорганичен фосфат метод описан.

Характерна черта на хеми-осмотичното обмислен хипотеза е, че образуването на АТФ в процеса на окислително фосфорилиране се извършва без включване на високо енергийни междинни съединения. Ролята на посредника, движещата сила на процеса е електрохимичен потенциал (протон градиент), произтичащи от митохондриална мембрана се дължи на енергията, освободена в процеса на електронен трансфер по протежение на дихателната верига. Според наблюденията VP Skulachev в процеса на дишане на мембраната на митохондриите, хлоропластите и бактерии всъщност се случва мембранния потенциал, достатъчен за енергийните доставки на реакция синтеза на АТФ от АДФ и фосфат.

Не трябва да се мисли, че всяко окисление на органични съединения в живите организми включва фосфорилиране, както и фосфорилиране не е задължително да бъде окислителна. Понастоящем няколко стотин известен окислителни реакции, но по-малко от дузина едновременно включва тяхното активиране неорганичен фосфат.

Освен окислително фосфорилиране също се разграничи основата, фотосинтезиращи (растения), хемосинтетични (микроорганизми) фосфорилиране.

Количеството на окислително фосфорилиране е до голяма степен зависи от пропускливостта на митохондриалната мембрана. Митохондриална мембрана може да премине през вътрешността на митохондриалната малат glitserofosfatnogo бобината или повече или по-малко с намаляване еквивалента цитоплазмен NAD.N 2, които са включени тук чрез процесите на окислително фосфорилиране, докато в митохондриите на цитоплазма повърхност окислява NAD.N 2 свободно, без АТР е оформен и освободената енергия се превръща в топлина. Въпреки това, в митохондриите може да възникне преминаване от окисление, конюгиран с фосфорилиране, окисление на свободен (и обратно), последвано от образуването на топлина. Това се случва, когато откачване електронен транспорт и фосфорилиране в дихателната верига, която може да се появи, по-специално при ниски температури или излагане на определени химични вещества (липофилни заместени феноли, например, 2,4-динитрофенол, както и свободни мастни киселини, фенилхидразони, грамицидин, арсенат, дикумарол, тироксин, и т.н.). Те са били наричани йонофори. Трябва да се отбележи, че ефектът на химически несдвоящващи (наречени protonophores или йонофори) могат да неутрализират градиента на протон от протон транспорт през мембраната на митохондриите в обратна посока - матрицата, като се избягва протон канал е важно доказателство хеми-осмотичното конюгиране фосфорилиране хипотеза и тъканното дишане. Значителни изследвания в тази област са изпълнени VP Skulachev.

съотношението на интензитета на окислително фосфорилиране в клетката се регулира чрез съдържанието на АТР, от една страна, ADP и неорганичен фосфат, от друга страна. Освен това, последните две вещества активират окислителния процес на фосфорилиране. С увеличаване на гниене АТР до ADP и Н 3РО 4 в реакции, проявяващи се с консумацията на енергия и натрупването на последните в клетъчни съдържанието автоматично се усилват окислително фосфорилиране, т.е. биосинтеза на АТР.

<== Предишна лекция | На следващата лекция ==>
| окислително фосфорилиране

; Дата: 05.01.2014; ; Прегледи: 1161; Нарушаването на авторските права? ;


Ние ценим Вашето мнение! Беше ли полезна публикуван материал? Да | не



ТЪРСЕНЕ:


Вижте също:



ailback.ru - Edu Doc (2013 - 2017) на година. Тя не е автор на материали, и дава на студентите с безплатно образование и използва! Най-новото допълнение , Al IP: 11.45.9.26
Page генерирана за: 0.048 сек.