КАТЕГОРИИ:


Астрономия- (809) Биология- (7483) Биотехнологии- (1457) Военное дело- (14632) Высокие технологии- (1363) География- (913) Геология- (1438) Государство- (451) Демография- (1065) Дом- (47672) Журналистика и СМИ- (912) Изобретательство- (14524) Иностранные языки- (4268) Информатика- (17799) Искусство- (1338) История- (13644) Компьютеры- (11121) Косметика- (55) Кулинария- (373) Культура- (8427) Лингвистика- (374) Литература- (1642) Маркетинг- (23702) Математика- (16968) Машиностроение- (1700) Медицина- (12668) Менеджмент- (24684) Механика- (15423) Науковедение- (506) Образование- (11852) Охрана труда- (3308) Педагогика- (5571) П Arhitektura- (3434) Astronomiya- (809) Biologiya- (7483) Biotehnologii- (1457) Военно дело (14632) Висока технологиите (1363) Geografiya- (913) Geologiya- (1438) на държавата (451) Demografiya- ( 1065) Къщи- (47672) журналистика и SMI- (912) Izobretatelstvo- (14524) на външните >(4268) Informatika- (17799) Iskusstvo- (1338) История- (13644) Компютри- (11121) Kosmetika- (55) Kulinariya- (373) култура (8427) Lingvistika- (374) Literatura- (1642) маркетинг-(23,702) Matematika- (16,968) инженерно (1700) медицина-(12,668) Management- (24,684) Mehanika- (15423) Naukovedenie- (506) образование-(11,852) защита truda- (3308) Pedagogika- (5571) п Политика- (7869) Право- (5454) Приборостроение- (1369) Программирование- (2801) Производство- (97182) Промышленность- (8706) Психология- (18388) Религия- (3217) Связь- (10668) Сельское хозяйство- (299) Социология- (6455) Спорт- (42831) Строительство- (4793) Торговля- (5050) Транспорт- (2929) Туризм- (1568) Физика- (3942) Философия- (17015) Финансы- (26596) Химия- (22929) Экология- (12095) Экономика- (9961) Электроника- (8441) Электротехника- (4623) Энергетика- (12629) Юриспруденция- (1492) Ядерная техника- (1748) oligrafiya- (1312) Politika- (7869) Лево- (5454) Priborostroenie- (1369) Programmirovanie- (2801) производствено (97182) от промишлеността (8706) Psihologiya- (18,388) Religiya- (3217) с комуникацията (10668) Agriculture- (299) Sotsiologiya- (6455) спортно-(42,831) Изграждане, (4793) Torgovlya- (5050) превозът (2929) Turizm- (1568) физик (3942) Filosofiya- (17015) Finansy- (26596 ) химия (22929) Ekologiya- (12095) Ekonomika- (9961) Telephones- (8441) Elektrotehnika- (4623) Мощност инженерно (12629) Yurisprudentsiya- (1492) ядрена technics- (1748)

Физични и физикохимичните свойства на биологични мембрани

В живи клетки, BM е в течнокристално състояние. В течния кристал съчетава свойствата на (ред на далечни разстояния на организацията и двойното лъчепречупване) кристалната и течността (течливост и капки образование), което води до появата на качествено нови свойства. Терминът "течен кристал" съществува в областта на науката в края на XIX. V1888, синтезирано холестерол естер ботаник Е. Raynittser (холестерил) и учи си свойства. Установено е, че при температура (Т) под 145 ° С е твърд кристал при Т> 178 ° С - прозрачна течност, и интервалът между тези температури - мътна течност. По-нататък, физиката в изследването на D. Leman мътна течност холестерил (за 145 <Т <178 ° С) под поляризиращ микроскоп намерени анизотропия (типично кристал собственост) и е наречен това междинно съединение (между кристална и течност) състояние на течни кристали холестерил. По-късно е установено, много материали при различни температури и други параметри (рН, р и m OSM. D.).

Бимолекулярен слой от фосфолипиди, съставляващи биомембрани, при физиологични условия (при телесна температура, нормално рН и йонна състав интерстициум и цитозол) е течен кристал.

С намаляване на температурата, и под влиянието на други фактори на фосфолипид биомембрани рамка придобива свойствата на твърдо вещество (димер) на кристала, като се поддържа бимолекулярен (профил) структура. В двете страни, на фосфолипидни молекули имат шестоъгълна опаковане в равнината на биологичната мембрана, но тяхното опаковане плътност е различен. Например, лецитин молекула заема в твърдо кристално състояние на повърхността на 0.46 - 0.48 пМ 2 и течния кристал - 0.6 - 0.8 пМ 2. Колкото повече двойни връзки в nenachischennyh мастни киселини, включени в фосфолипиди, по-ниска е температурата, при която те стават твърди кристали.

При физиологични условия, флуидността на биологични мембрани намалява с повишаване на холестерола, калциеви и магнезиеви йони. Двувалентните йони в концентрация зависи неутрализират до различна степен на отрицателен заряд върху главите на фосфолипиди и отслабват взаимното им отблъскване, което води до по-плътна опаковка на молекулите в биомембранни. Местни анестетици (прокаин и подобни съединения) увеличаване на степента на течливост на клетъчните мембрани, които засягат тяхната течнокристално състояние. Той се променя с растежа и развитието на клетки, както и в някои патологични състояния (рак и дистрофии Ал.).

Характерно свойство на течни кристали (LCS) е способността им да zovym F преминава т. Е. Към трансформация в твърди кристали (LC) и да се върне предишното състояние (LCD ТК) при определени условия. В биологични мембрани фазови преходи възникнат при физиологични условия, под действието на някои вещества (стимули). Важно е, че тя не може да се проведе в целия обем на мембраната, и по-малките й райони (където има такива агенти).



преход фаза е общ процес. Той се подчинява на "всичко или нищо": по време на мека (постепенно) променя силата на стимулиране (S) физико-химичните свойства на биологичната мембрана (вискозитет, активиране енергия и т.н.) променя рязко. Когато S <S NOP. съхранява течнокристално състояние и когато S ≥ S NOP малка площ на биологична мембрана става твърд кристал. Подобно обратен преход фаза се заменя, когато твърдата фаза от течността (с по-нисък вискозитет, по-специално). количество S NOP на смяната на фазите в клетъчните мембрани може да бъде много малък. Те са направени, например, в незначителни концентрации (по-малко от 10 -11 мола · L -1) на някои физиологично активни вещества и фармацевтични продукти. Доказателство за фазови преходи в клетъчните мембрани възражда дългогодишен интерес хомеопатията.

Първата фаза: LCD TK в фосфолипид рамка значително променя свойствата на ензими, канали, транспортери и други функционално важен компонент на биологичната мембрана намира в област, която е направена кооперативен процес. Има пропускливост варира нарушени биохимични реакции, рецептор и други процеси, които водят до промени в физиологичното състояние на организма. Между другото, от мембранните протеини също са склонни да течнокристално състояние, и те могат да изпитат фазов преход.

Броят на молекули, представляващи част биомембрани където се извършва кооперативен процес се нарича кооперативно размер единица. В хомогенна среда, е по-голямо, отколкото в нееднороден. Протеини и холестерол, вградени в повече или по-малко хомогенно фосфолипид скелет нарушават неговата хомогенност и по този начин намаляване на размера на кооперативно единица. Това осигурява висока степен на място на фазови преходи в клетъчните мембрани.

Характер на течнокристално състояние Biomembranes поради необичайно висока мобилност на мембранни компоненти.

Подвижността на молекулните компоненти на биологичните мембрани. Странично миграция (движение на молекулите в равнината на мембраната, т.е.. Е. В един бимолекулярен страна слой) и въртящ се около оста си молекули (например, родопсин се върти около ос, перпендикулярна на равнината на мембраната) Основните форми на молекулното движение в BM са. Скоростите на двата процеса са около същата като скоростта на свободно разпространение в вискозна среда.

Голямата свобода на движение и имат липиди. Средното време за пребиваване на фосфолипидни молекули в дадена точка на мембраната не е повече от 10 -7 секунди. Следователно, мембранните липиди поради страничен миграция непрекъснато променят местата, където всяка молекула променя нейните съседи милиона пъти в секунда движи със скорост от 5 - 10 м · и -1. Молекулярната структура на движение на течни кристали са направени неправилна. Между честота (V) на скокообразно изменение, площта (S), заети в молекулата BM (например, лецитин S Y = 0.6 - 0.8 пМ 2) и средното разстояние -) задоволително молекула за време Т, следните зависимости са определени: V = и X - = 4Dt, където D [m 2 · S -1] - фактор латерална миграция (дифузия) молекули. Неговата стойност достига от мембранните фосфолипиди (6 - 12) · 10 -12 м 2 и -1.

За същите D стойности, характерни за странично миграция на някои протеини. Въпреки това, повечето от тях подскача честота е по-ниска. По този начин, страничните дифузионен коефициент plasmolemma антигени на лимфоцити е не повече от 10 -14 m 2 и 1, което съответства на скорост от около 0.2 m · и -1. Изследване на протеини в BM мобилност усложнява от факта, че частта мембрана "котва" протеини на специфични места като мембрана се и цитоплазмен ултраструктура (микротубули, микрофиламенти и така нататък. П.) гликопротеини. Има и протеини, които са строго фиксирани към мембраната (например, в plasmolemma halobacteria бактериородопсин).

Скорост на въртеливо движение на мембранни молекули спрямо нормалата към повърхността на мембраната са сравнително големи. Така въртене в една радиан фосфолипид прави около 10 -9 S, родопсин - 10 -6 S, цитохром оксидаза (митохондриалната респираторна верига ензим) - 10 -4 S. Тази стойност се нарича време на съответствието на въртеливото движение.

За разлика от въртене и странично миграция, движение на молекули през мембраната (едната страна на липидния двоен слой на друг) се срещат много рядко. Този тип молекулно движение нарича "тригер" - преместване (или хмел тип салто). Изкуствените мембрани "тригер" - движение на липиди не се появят повече от веднъж на всеки няколко часа. Има доказателства, че BM честота "тригер" по-горе, но преходи на молекули от един слой да се появят много по-рядко от тяхната странична миграция. Разликата в вероятността от тези видове с молекулно движение в клетъчната мембрана осигурява постоянно поддържане на тяхната асиметрия, която не е в същия липиден и протеинов състав на вътрешните и външните страни.

Във всички клетки plasmolemma бозайник външната страна на наситен holinfosfatidami (фосфатидилхолин, сфингомиелин) и вътрешна - aminofosfatidami (фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин). Очевидно, поради асиметрия в липидния BM неговите външни и вътрешни повърхности са деформирани в различна степен на промяна на температурата и под въздействието на химически агенти. В резултат на тези ефекти може да се промени кривината на клетъчната мембрана. Дори по-изразен асиметрия в разпределението на мембранни протеини и въглехидрати. Вътрешната страна на BM, обикновено без въглехидрати.

Гликопротеини фокусирани главно от външната страна и осигуряват функция plasmolemma рецептор. Напротив, повечето от ензимите, присъщи на плазмената мембрана на повечето клетки, е вградена във вътрешната половина на липидния двоен слой. Това правило обаче има изключения. По този начин външната страна plasmolemma чревните епителни клетки пред рак на кухина, богата на хидролитични ензими, които осигуряват важен елемент на храносмилателния процес - мембрана храносмилането, отворен AM Ugolev в средата на ХХ век. и сега се нарича мембранен храносмилането.

Асиметрия на клетъчните мембрани и има голямо значение за транспортиране на различни вещества през тях. Асиметричните ориентация протеини и липиди, предоставящи мембранен транспорт, определя свойствата на биомембрани вектор, т. Е. еднопосочен трансфер на вещества през него. Някои вещества (например, глюкоза) са само устни язви в чревните епителни клетки, но не отиват в противоположна посока. Изолирането на продукта се транспортира основно от външната страна на клетките.

Тези факти показват и основната характеристика на течния кристално състояние - комбинация от високо поръчка с голям мобилността на молекулярните компоненти на БМ. Диалектиката връзката между тези Изглежда трудно да се комбинират свойствата е, че кристали се лабилност течната поддържа стабилността на структури, образувани в отворена система при различни условия на неговото съществуване. Например, в различни етапи на клетъчния състав, ензим някои от неговите органели (например, ендоплазмения ретикулум) трябва да бъде променена. Тези промени са по-изразени при неблагоприятни условия на съществуване на клетките. Адаптирането на молекулен състав на BM тези условия позволява на клетката да поддържа жизнените функции. Казват, че състоянието на кристал клетъчните мембрани течните допринася за "разпад на разстройство", в която скоро след възникването му. Все още не се разбира стойността на новооткритите явлението уравняващо мембранен липиден състав на различни видове клетки в някои злокачествени заболявания.

BM лабилност се проявява не само в голяма мобилност на техните молекулярни компоненти, но и в големия процент на актуализиране на прогнозната полуживот на всеки от тях. Средната стойност на този индекс е различен от протеините в различни мембрани :. В plasmolemma и мембраните на ендоплазмения ретикулум - 50 часа, в митохондриалните мембрани - 110 часа, в ядрената мембрана - 120 часа Липидите са актуализирани доста бързо: в различни фосфолипиди полуживот варира от 15 до 80 часа, докато холестерол -. 24 до 140 часа Следователно, по време на живота на неговите компоненти на клетъчни мембрани са многократно актуален. Все пак, това не води до замяната на цели системи мембранни, тъй като скоростта на обновяване на различни типове молекули в една и съща BM варира в широки граници.

Данните за променливостта на физичните и химични свойства на клетъчните мембрани ги показват силно динамични структури. Те могат да се движат, да изчезне, се появи отново. В клетката непрекъснато възниква особен мембрана обмен.

Биологични мембрани присъщи свойства като значителна якост, еластичност (еластичност), повърхностното напрежение, вискозитет и електрострикционната flexoelectric ефект (способност за генериране на електрически потенциал през мембраната по време на деформация). От тези последните две свойства са свързани с наличието на повърхностен заряд на УС.

Таксата за повърхност на клетъчната мембрана. заряд на повърхността се генерира полярни глави фосфолипиди, гликопротеини (предимно карбоксилни групи на сиалова киселина и аминокиселинни остатъци), гликолипиди. Поради тези вещества BM повърхност е отрицателно зареден. такса Plasmolemma повърхност играе важна роля в взаимодействията клетка-клетка. Той допринася за стабилността на структурите на мембраната, както и свързването на йони в извънклетъчната среда. От plasmolemma повърхностен заряд зависими йонния състав мембранни слоя междуклетъчната среда, която засяга много вътреклетъчни метаболитни процеси.

Наличието на заредени групи за резултатите ВМ в дифузия на електрическата двоен слой, при фиксирана отрицателен заряд е базирана клетъчна повърхност положителен заряд генерирани извънклетъчната среда поради йони. Потенциалният разликата между частите на електрически двоен слой се нарича зета потенциал (или зета потенциал). Това е нищо друго, освен на потенциала на външната повърхност относителна BM интерстициума. Дебелината на електрически двоен слой, и величината на зета потенциала зависи от естеството на електролита и неговата концентрация на йони. Когато концентрацията на натриев хлорид в извънклетъчната среда 200 пъти дебелината на двоен слой се повишава до 5 пъти, и зета потенциал е свързан с експоненциална зависимост от дебелината. При висока концентрация на електролита зета потенциал клони към нула. Когато в междуклетъчната среда присъствието на двувалентни катиони, излишък на положителни заряди може да бъде толкова голяма, че Зита потенциалните промени подписват. Намаляване на зета потенциала и, освен това, променя знак за обратното придружено залепване плазмените мембрани на съседни клетки. Това е, което се случва, когато излишък на Са2 + в извънклетъчната среда, както и реконструкции на клетъчните мембрани, придружен от изместване на зета потенциала. Подобен ефект има някои функции от кръвни клетки (напр червени кръвни клетки), в която зета потенциала може да падне поради нарушение не само на сол, но също така и състава на кръвната плазма протеин. Този феномен стои в основата скорост промени на утаяване на еритроцитите (ESR), чиито размери са широко използвани за диагностични цели. Благодарение на зета потенциал случва електролиза клетки - в електрическо поле, те се движат към анода.

зета потенциал, измерена на повърхността в различни клетки варира от -10 до -30 мВ. Неговата стойност намалява в интерстициума и цитозола експоненциално с увеличаване на разстоянието от външната и вътрешната повърхност на BM. За да се оцени декремент (затихване) зета потенциал е т.нар Debye екраниране радиус - разстоянието, на което потенциала пада напр. Интерстициума е 0.8 пМ, т. Е. приблизително една десета от дебелината на биомембранни. Ето защо, зета потенциал действа на много малко разстояние, но има значително влияние върху размерите на междуклетъчните пространства, които противодействат на атракционни силите на Ван дер Ваалс сили. Най-късото разстояние между клетките е 10 - 20 пМ. След това разстояние е налице енергия отвор на Кулон взаимодействие и ван дер Ваалс сили. Въпреки това тези тъкани, чиито клетки имат голям зета потенциал да има по-широко (до 10 микрометра) междуклетъчните пространства. В повечето тъкани клирънс между клетъчните повърхности е между 100 пМ до 1 микрон.

През последните години значителен напредък, постигнат в изучаването на повърхностния заряд като plasmolemma и вътреклетъчни мембрани. Те са свързани предимно със специални фосфор - флуоресцентни сонди, интензитет на флуоресценция на които се определя от заряда на мембраната.

BM Липидната част има диелектрични свойства. Диелектрична константа на хидрофобната зона е 2.0 - 2.2, докато хидрофилните области е много по-високи (10 - 20). Електрически капацитет (С), полярни глави на фосфолипиди е 30 microfarad · см -2 и мастна киселина опашки са С = 0,5 - 0,9 microfarad · cm -2 и е обратно пропорционална на броя на въглеродните атоми в липид въглеводородната верига. Общият капацитет на клетъчната мембрана не може да превишава най-ниските компоненти С, тъй като те образуват верига с серия свързване на кондензатори. Следователно, електрически капацитет от порядъка на 1 MB microfarad · cm -2.

Поради наличието в клетъчната мембрана на заредени групи, е присъщо изразена електрострикционната: с увеличаване на трансмембранен потенциал разлика мембрана се пресова, което води до изтъняване хидрофобна площ и по този начин да се увеличи с клетъчната мембрана. Увеличението на зета потенциал е придружено от увеличаване на клетъчната повърхност.

Механични свойства на биологични мембрани. Механичните свойства на клетъчните мембрани е доста специфични. Стойността на модул на Янг в напречна посока достига август 10-10 9 Pa. Въпреки това, устойчивост на срязване от около 4 порядъка по-ниски. Силата, достатъчно, за да разрушат площ BM от 1 микрон, се оценява на 10 -11 N. Основен принос за механичната якост на клетъчната мембрана протеини допринасят, както се вижда от сравнението на тези свойства и има изкуствен липидна мембрана. По този начин еластичността на plasmolemma единица на еритроцитите с 1 - 2 порядъка по-голяма от тази на изкуствен липидна мембрана. Значителен принос за подобряване на якостта и еластичността на еритроцитите мембрана в сравнение с чист липидна мембрана структура се състои не само протеини вградени в липидния двоен слой, но също така по-скоро гъста мрежа, състояща се от протеинови молекули мембрана и актинови филаменти директно под plasmolemma в цитоплазмата.

Вискозитетът на биологичните мембрани. Биомембрани като течна кристална структура с присъща вискозитет характеризира с известна течливост, измерен чрез EPR (електронен парамагнитен резонанс) и диференциална сканираща калориметрия (DSC). резултатите от измерванията Вискозитет различни методи съвпадат. Вискозитет BM е от 0.03 до 0.1 Pa · и (30 - 100 тРа = 30 - 100 сантипоаза) .., т.е. 30-100 пъти по-голяма от тази на водата, и приблизително същата като тази на зехтин.

При промяна на температурата, молекулното състава и други параметри BM варира вискозитета поради появата на фазов преход: течно кристален твърд кристал (структура относително твърд удължени пръти). При температура 310 - 311 К фосфолипиди с ненаситени въглеводородни вериги са в течнокристално състояние, и те образуват двумерен кристал чрез заместване напълно наситена верига. Регулируя молекулярный (прежде всего, фосфолипидный) состав клеточных мембран, живой организм может изменять их фазовые состояния при постоянной температуре и, напротив, сохранять жидкокристаллическое состояние при понижении температуры. Последнее свойственно бактериям и растениям, заменяющим в своих клеточных мембранах насыщенные липиды на ненасыщенные при охлаждении. Так они сохраняют жидкокристаллическое состояние, а значит, нормальную вязкость и зависящую от нее проницаемость мембран при низкой температуре окружающей среды.

Смена фосфолипидного состава БМ на «морозоустойчивый» присуща и пойкилотермным животным, которые используют этот механизм для адаптации к холоду. Строгое постоянство температуры тела гомойотермных животных избавляет их от необходимости осуществлять столь серьезные молекулярные перестройки своих клеточных мембран. Из сказанного следует, что одним из важных достоинств гомойотермии (постоянства температуры) является постоянное поддержание БМ в жидкокристаллическом состоянии, обеспечивающем стабильность транспорта веществ через них. Интересно, что у пингвинов температура нижних конечностей падает в дистальном направлении и, соответственно, мембраны клеток все более обогащаются ненасыщенными жирными кислотами (в тканях стопы их гораздо больше, чем в тканях бедра).

Вязкость БМ претерпевает существенные изменения при многих заболеваниях, а также под действием электромагнитных излучений (особенно ионизирующих), ряда фармакологических препаратов, гормонов и некоторых других факторов. Во многих случаях влияние на вязкость клеточных мембран опосредовано изменением содержания в них холестерина. При нормальной температуре тела повышение содержания холестерина в БМ увеличивает их вязкость, а понижение − уменьшает ее, В этом причина разжижения мембран в клетках злокачественных опухолей (например, лейкоцитарных мембран при лейкозе). Вязкость всех клеточных мембран падает при тиреотоксикозе, а также под действием наркотических веществ (например, хлороформа). Возможно, что наркотический эффект непосредственно связан с изменением физико-химических свойств биомембран. Так, головастик, помещенный в раствор хлороформа, утрачивает двигательную активность и способность реагировать на стимуляцию. Его удается «оживить», уплотнив клеточные мембраны путем повышения атмосферного давления. Однако при слишком высоком давлении головастик снова теряет подвижность и чувствительность. Их можно восстановить, добавив в среду наркотик. Известно, что дыхательная смесь, содержащая наряду с кислородом газ, оказывающий на организм наркотизирующее воздействие при атмосферном давлении, теряет этот эффект на большой глубине.

Приведенный пример позволяет сделать вывод, что жизнеспособность организма страдает как при понижении, так и при повышении мембранной проницаемости, которая, в свою очередь, зависит от вязкости БМ. Ее оптимальные значения поддерживаются в клеточных мембранах, пребывающих в жидкокристаллическом состоянии.

<== предишната лекция | Следващата лекция ==>
| Физични и физикохимичните свойства на биологични мембрани

; Дата на добавяне: 01.05.2014; ; Прегледи: 2297; Нарушаването на авторски права? ;


Ние ценим Вашето мнение! Беше ли полезна публикува материал? Да | не



ТЪРСЕНЕ:


Вижте също:

  1. Група IV - йон селективни (мембранни електроди)
  2. Аналитична химия и физико-химични методи за анализ в 2 обема включително първи
  3. Анормални свойства на вода.
  4. Фитинги. Нейните основни физични и механични свойства. засилване продукти
  5. Air, нейните физични свойства и тяхното въздействие върху човешкото здраве. Хигиенични оценка на физическите свойства на атмосферния въздух
  6. Проветряване и въздушни свойства на почвата
  7. Бетони. Определение. Ключови свойства
  8. биологични течности
  9. Биофизични механизми EMI ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С БИОЛОГИЧНИ ОБЕКТИ
  10. Един кореспонденция. Кардиналност. Преброяване, несметен, продължиха комплекти и техните свойства
  11. Връзката на екологията, човешка екология и здравеопазване, и мястото им в системата на медицински и биологични науки. Опазване на околната среда и хигиенни задачи. Канализация.
  12. Видове и свойства на усещания




ailback.ru - Edu Doc (2013 - 2017) на година. Не е авторът на материала, и предоставя на студентите възможност за безплатно обучение и употреба! Най-новото допълнение , Ал IP: 66.249.93.207
Page генерирана за: 0.016 сек.