КАТЕГОРИЯ:


Астрономия- (809) Биология- (7483) Биотехнологии- (1457) Военное дело- (14632) Высокие технологии- (1363) География- (913) Геология- (1438) Государство- (451) Демография- (1065) Дом- (47672) Журналистика и СМИ- (912) Изобретательство- (14524) Иностранные языки- (4268) Информатика- (17799) Искусство- (1338) История- (13644) Компьютеры- (11121) Косметика- (55) Кулинария- (373) Культура- (8427) Лингвистика- (374) Литература- (1642) Маркетинг- (23702) Математика- (16968) Машиностроение- (1700) Медицина- (12668) Менеджмент- (24684) Механика- (15423) Науковедение- (506) Образование- (11852) Охрана труда- (3308) Педагогика- (5571) Полиграфия- (1312) Политика- (7869) Право- (5454) Приборостроение- (1369) Программирование- (2801) Производство- (97182) Промышленность- (8706) Психология- (18388) Религия- (3217) Связь- (10668) Сельское хозяйство- (299) Социология- (6455) Спорт- (42831) Строительство- (4793) Торговля- (5050) Транспорт- (2929) Туризм- (1568) Физика- (3942) Философия- (17015) Финансы- (26596) Химия- (22929) Экология- (12095) Экономика- (9961) Электроника- (8441) Электротехника- (4623) Энергетика- (12629) Юриспруденция- (1492) Ядерная техника- (1748) Arhitektura- (3434) Astronomiya- (809) Biologiya- (7483) Biotehnologii- (1457) Военни бизнесмен (14632) Висока technologies- (1363) Geografiya- (913) Geologiya- (1438) на държавата (451) Demografiya- ( 1065) Къща- (47672) журналистика и смирен (912) Izobretatelstvo- (14524) външен >(4268) Informatika- (17799) Iskusstvo- (1338) историята е (13644) Компютри- (11,121) Kosmetika- (55) Kulinariya- (373) културата е (8427) Lingvistika- (374) Literatura- (1642) маркетинг-(23702) математиците на (16968) Механична инженерно (1700) медицина-(12668) Management- (24684) Mehanika- (15423) Naukovedenie- (506) образователна (11852) truda- сигурност (3308) Pedagogika- (5571) Poligrafiya- (1312) Politika- (7869) Лево- (5454) Priborostroenie- (1369) Programmirovanie- (2801) производствено (97 182 ) индустрия- (8706) Psihologiya- (18388) Religiya- (3217) Svyaz (10668) Agriculture- (299) Sotsiologiya- (6455) на (42831) спортист строително (4793) Torgovlya- (5050) транспорт ( 2929) Turizm- (1568) физик (3942) Filosofiya- (17015) Finansy- (26596) химия (22929) Ekologiya- (12095) Ekonomika- (9961) Electronics- (8441) Elektrotehnika- (4623) Мощност инженерно ( 12629) Yurisprudentsiya- (1492) ядрена technics- (1748)

Влияние на температурата върху растежа на микроорганизми




Температурните условия в биосферата са доста разнообразни. Над 80% от него принадлежи към постоянно студени места. Значителна част от земната повърхност, включително Антарктида и на континента, има ниска температура. Средната температура на почвата в умерения пояс на 12 °. Приблизително 75% от повърхността на земята се пада на дела на световните океани, и около 90% от обема му е при температура под 5 °. Това е най-общия профил на температурата на Земята.

Но на Земята има много места със значително различни температурни условия. Това е област, където температурата е постоянно ниско (партер и ледените пещери, дълбоки слоеве на океана) или високи (активни вулкани, излиза на повърхността на земята струи пара и газове от пукнатините или дупки или nekipyaschie кипи горещите извори, различни процеси на отпадъците). Има и много области с различна температурни условия: повърхностните слоеве на моретата и океаните, плитки сладководни езера и реки, горните слоеве на атмосферата, повечето от местата, на сушата в умерените и студен климат. В много области с умерен климат температура варира от нула и под 30 ° С и по-горе. В студен климат, температурните колебания могат да бъдат по-значителни.

Температурата на водни организми е температурата на околната среда, така че въздействието на температурата на клетъчната е неизбежно. Температура засяга скоростта на биохимични реакции и метаболитни пътища състав биомаса.

При определяне на ефекта на температурата върху прокариотни организми трябва да се прави разлика между две неща: способността на организмите да оцелее след дълъг престой в екстремни температурни условия и способността им да растат в тези условия. Устройства образувани прокариоти за прехвърляне на неблагоприятни условия, включително температура, - той спори, кисти. Стабилност на вегетативни клетки и различни форми на покой вече в условия на ниски температури. По този начин, най-вегетативни клетки и почивка форми остават жизнеспособни след продължително съхранение при температура, близка до абсолютната нула. Последното се използва като начин за осигуряване на дългосрочно съхранение на култури от прокариоти.

При изучаване на ефекта на температурата върху растежа на прокариотни организми секретират температурен диапазон, ограничена от минималните и максимални температури при който спира растежа, както и в областта на оптимална температура с максималната скорост на растеж. Позицията на температурната скала от основни точки (минимални, максимални, оптимална температура), както и степента на увеличение температурния диапазон от прокариоти се различават значително. Въз основа на тези параметри, прокариоти са разделени в три основни групи (виж Таблица 2.2.) .: Психрофили ( "любов" ниска температура), мезофилни ( "любов" средна температура) и термофили (като високи температури). Подходящ терминологията, използвана за означаване на растеж контрол на температурата клетка, като "психрофилен условия", "термофилни режим", "мезофилна ферментация биореактор" и т.н.



Повечето от известните бактерии отнася до мезофилни, които обикновено се култивират при + 37 ° С (оптимална температура среден клас) и температурен интервал, в който е възможно растеж и 10 е между 45-50 °. Типичен мезофилни е Е. коли: долната граница на растежа на + 10 ° + 49 ° горната, оптималната температура е + 37 °.

Таблица 2.2

Класификация на бактериите по отношение на температурата

Името на групата на бактериите подгрупа период на растеж на температурата (от ... до ...), ° C Оптимална температура, ° C
психрофили задължи психрофили от - (1020) до 20 515
незадължителни психрофили -10 До + (3235) 2030
мезофилни - 10 до + (4245) 3040 (обикновено 35-38)
факултативни термофили +20 До + (7080) 6070
термофили задължи термофили от + (4242) до + (6570) 5060

Психрофили и фактори, които определят възможността за растеж при ниски температури. Психрофили температурен растеж варира от -10 до + 20 ° и по-горе. Ако клетките при високи температури, убити ниски температури (дори в близост до абсолютна нула), те са в състояние да понася дълго време (разбира се, без растежа и възпроизвеждане). Този имот е широко използван микроорганизми за тяхното съхранение. В областта на вечно замръзналите бактерии с възрастта, за милион години е установено, че запазват способността да поднови растеж, когато се движат в благоприятни температурни условия.

Психрофили разделени в задължителното и факултативно. Основната разлика между групите е, че облигатни психрофили не могат да растат при температури над 20 °, а горната температурна граница на допълнителни форми на растеж е много по-високи. По този начин, по избор психрофили характеризират с широк температурен диапазон, в който те могат да растат. Ако при ниски температури те приличат облигатни форми, в района на повишени температури са в състояние да се реплицира в много по-високи температурни граници. Те се различават също температурни зони оптимален растеж разположени в облигатни психрофили значително по-ниски от тази на избор (Таблица 2.2.). Главницата е приликата между тях - способността да расте при 0 ° C и минусови температури.

Съществуването на два вида психрофили обяснява с особеностите на техните местообитания. Задължи психрофили адаптирани към стабилни студени условия (дълбочина на моретата и океаните, ледени пещери). Напротив, психрофили втори тип адаптирани към живот в нестабилни студени условия. В природата, най представена психрофили опционални форми. Психрофили способността да расте при ниски температури се свързва преди всичко с характеристики на техните ензимни протеини и мембранни липиди. Повишаване на съдържанието на последната позволява на ненаситени мастни киселини в мембрани да бъдат функционално активен течен кристал при ниски температури. Предпоставка възможности за растеж психрофили в минусови температури - намирането на вода в течно състояние.

Термофили и механизми термофили. термофили група е разделена на четири подгрупи:

1. термоустойчивата видове растат 10-55 - 60 °, оптималната област е при 35 - 40 °. Основната разлика от мезофилни - способността да расте при по-високи температури, въпреки че температурата .optimalnye растеж за двете групи са на същото ниво.

2. Допълнителни термофили имат максимална температура на растеж между 50 и 65 °, но също така може да възпроизвеждане при стайна температура (20 °); оптимална настъпва при температура, близка до горната граница на растеж. Особеността на тази група от прокариоти - способността да расте в диапазона от 20 до 40 °.

3. задължи термофили включват видове, което показва способността да расте при температури над 70 ° и под 40 нарастващата °. оптимален температурен диапазон задължи термофили съседни горната им растеж температура граница. Представителите на тази подгрупа: еубактери Bacillus acidocaldarius, Synechococcus lividus, археи Methanobacterium thermoautotrophicum, Thermoplasma acidophilum и др.

4. Накрая, новооткритите прокариоти разпределени подгрупа екстремни термофили и способни да расте при температура до 80-90 ° С с оптимално в областта на 70-75 ° С При високо налягане, вряща вода с температура над 100 ° С, растеж е възможно при по-високи температури. Например, бактерии, способни да расте при температура 200-300 ° С и налягане от 255 бара (такъв натиск, когато водата кипи при температура от само 460 ° С) се откриват в океана на дълбочина около 2,5 км зона гореща пролетта. За екстремни термофили са археи организми от групата, които нямат аналози сред мезофилни, например родовете Thermoproteus, Pyrococcus, Pyrodictium и други.

Разнообразие от прокариоти, която управлява култивират при високи или относително високи температури е достатъчно голям. Способността да расте при температури от 50 до 70 °, типични представители на терморезистентни, факултативно и задължи термофили, които не са свързани с изпълнението на всеки един конкретен тип метаболизъм. Сред термофили принадлежащи към тези подгрупи намерено фотосинтезата и Chemolithotrophic hemogeterotrofnye бактерии. Сред тях са облигатни анаероби и аероби. Термофилни, горната граница на растеж, което е ограничено до 70 °, обикновено структурно приличат на техните мезофилни колеги и структурни видове и тяхното енергийния метаболизъм се извършват от едни и същи групи като мезофилни видове. Тъй като температурата се увеличи броят на видовете, които могат да нараства бързо намалява. температурна граница за фотосинтезиращи еубактери ограничени до 70 - 73 °. Това се дължи на неспособността им да образуват функционално активен фотосинтетичния мембрана.

Температура над 70 ° ниша, заета от екстремни термофили, много по-бедни членове. горната граница на температурата, при която се отчита растеж под формата на чиста бактериална култура в лабораторията, е 110 °. Установено е, в архаебактерии Pyrodictium occultum, които растат в интервала 82-110 °, с оптимална при 105 ° С. Има също така съобщава, че природните условия в прокариоти представители са в състояние да расте с много по-висока температура от 25.

Публикации появи на откриване на бактерии, способни да расте при температура на водата от 250-300 ° С и налягане от 265 атм (налягането на водата в течно състояние може да бъде до 460 °). Тези бактерии, изолирани от водни проби, събрани от дълбочина от 2560 м над повърхността на Тихия океан, където те съществуват вероятно в горещите струи изхвърлени на дъното на океана, така наречените "черни гейзери". Налягане и бактерии площ откриване на 250 атм, а температурата на водата може да бъде над 350 °. Във връзка с това, учените започват да се надценяват границите на условията, при които са способни да се развиват прокариоти. Предполага се, че прокариоти могат да съществуват навсякъде, където има вода в течно състояние и достатъчно количество хранителни вещества.

Екстремни термофили се отнасят единствено до метаногенните археи и подадените форми и видове метаболизъм, което е свързано с молекулно сяра. Почти всички от тях - са строги анаероби, но сред тях има аеробна (от рода Sulfolobus). Конструктивно метаболизъм автоматично или хетеротрофни тип. Анаеробните autotrophs извличат енергия чрез намаляване на СО 2 или S, за да се образува молекулна водород, като краен продукт на метан или сероводород, съответно. Хетеротрофни изключително термофилни анаеробни бактерии използват разнообразни органични субстрати (протеини, въглехидрати) за енергия в процеса на ферментация или анаеробно дишане с молекулен серен като терминал електрон акцептор. Аеробни форми на енергия, произведени в процеси, включващи окисление на молекулна сяра и органични железни съединения. Най-екстремните термофили които не са свързани с близки родствени netermofilnymi изолати.

Изясняване на механизми за осигуряване наличието на активен при високи температури, предотвратяване на нормалния растеж на по-голямата част от прокариоти, е безспорен интерес. Изследванията в тази област на изследвания са довели до убеждението, че термофили включва разнообразие от молекулни механизми и не могат да бъдат обяснени само с около един организъм имот. Предложени са няколко хипотези за обяснение същността на термофили. Един от тях подчертава ролята на мембранни липиди. Известно е, че наситени мастни киселини, съдържащи се в липиди имат по-висока точка на топене в сравнение с ненаситен. Отдавна е наблюдавано, че термофили липиди имат по-висока температура на топене от липидните мезофилни, което се постига чрез увеличаване на съдържанието на наситени мастни киселини в мембрани с повишаване на температурата на култивиране. Въз основа на тези данни, се предполага, че липиди играят роля в молекулярните механизми на термофили мембрани насърчаване термична стабилност и долната температурна граница се определя от растежа на термофилни липиден мембрана.

Много изследователи смятат, че решаващата роля в термофили принадлежи протеини, предимно на ензима. От тази гледна точка, основната точка на температура термофили зависи от структурата на една или няколко ключови ензими: при минимална температура на растеж е преход от твърдо конформация на неактивна конформация на протеиновите молекули на ограничената гъвкавост; Оптималната температура растеж определя най-благоприятното структурен състоянието на ензима протеин; при максимална температура смущения започват конформация на протеини и намаляване на тяхната ензимна активност, но преди това повишаване на температурата се спира поради топлинна денатурация на протеините.

В една хипотеза постулира термофили термоустойчивост структурни компоненти термофили клетки. Установено е, че клетъчната стена, мембрана, рибозомите термофили значително повече термостабилни от съответния мезофилни структура. Особено внимание в това отношение включват клетъчните мембрани.

На инат по-горе хипотеза е вероятно да направи определен принос за механизъм термофили, които взаимно се допълват, въпреки че е възможно, че молекулярните механизми на този феномен може да бъде значително по-големи и за тях да се разбере, са необходими повече изследвания. В природата не съществува ясно разделение на групи, посочени в таблицата. 2.2, защото оптимални температурни зони за различните групи са почти непрекъсната поредица от температурата и температурни граници, позволяващи растежа на избраните групи припокриват значително.

специфична скорост на растеж определя от скоростта на биохимични реакции Които могат да бъдат изразени като продукт на скоростта на химична реакция и ензимната активност Представено като фактор за ускоряване на реакцията:

(2.42)

увеличава скоростта реакция с температура съгласно уравнението на Арениус. Ензимната активност се проявява само в определен температурен интервал, в който се издига, достига максимум и след това намалява. В резултат на това зависимостта на степента на биохимични реакции и специфична скорост на растеж на температурата на клетка се дава асиметрична крива с максимум (фиг. 2.8).

Ензимната активност е константа (максимум) при температура Т А. Съгласно уравнение (2.42) в този температурен интервал, специфична скорост на растеж (като скорост неразделна характеристика на биохимични реакции) зависи от температурата, съгласно уравнението на Арениус:

(2.43)

където - Специфична скорост на растеж при липса на ограничаване на растежа (максималната специфична скорост на растеж); - Константа на уравнението; - Енергия за активиране, кДж / мол (ккал / мол); - Константа на универсален газ (8,31 х 10 -3 кДж / мол × K или
1,98 х 10 -3 ккал / мол х К); - Абсолютната температура, K).

Фиг. 2.8. Зависимостта на специфичната скорост на растеж чрез ограничаване повишаването на температурата в отсъствието ( = ):

T растеж - температура растеж гама;

T неучастие - оптимален температурен диапазон, който постига най-висок темп на растеж;

A T - температурен интервал, където уравнението на Арениус притежава.

За бактерии стойността на активиране на енергия от 50-70 кДж / мол (12-17 Kcal / мол), съответно, темпът на растеж е приблизително удвоена при повишаването на температурата с 10 °. Температурният диапазон Т А, където уравнението на Арениус притежава обикновено не надвишава 10-15 ° С В по-широк температурен диапазон с помощта на емпирични уравнение:

(2.44)

(2.45)

където - Максимум специфична скорост на растеж при температура от 20 ° С; , - Емпиричните константи ( = 1,04-1,12; = 1-2,5); - Температура, ° С

С повишаване на температурата едновременно с растежа Моно е увеличаване на константата , Следователно, при ниски концентрации на субстрат ( < Sharp растеж ограничаване субстрат) може да попадне в специфичната скорост на растеж с повишаване на температурата, дори и в границите, в които уравнението на Арениус притежава. Наистина, с < извършва:

, (2.46)

Ако повишаване на температурата постоянна Той се увеличава в по-голяма степен, отколкото Съотношението ще падне съответно ще намали специфичната скорост на растеж , От това следва, че естеството на връзката може да се различава в зависимост от Това е илюстрирано на фиг. 2.9.

С повишаване на температурата, увеличаване на разходите за издръжка на живота (увеличена поддръжка на фактора на мощността и постоянна скорост на авто-окисление ). Когато растеж е ограничен от увеличението на субстрата с повишаване на температурата може да е малък (може би дори и да падне - Виж фиг .. 2.9), така че покачването коефициентите и доведе до намаляване на икономическата коефициент ( ) И увеличаване на фактора на мощността ( ) В съответствие с уравнение (2.26), (3.32) и (3.35), (3.36). Този модел се проявява в растенията биологичните обработка на вода, където лятото (при по-високи температури), растеж на биомаса е по-ниска, отколкото през зимата.

Фиг. 2.9. Зависимостта на специфичната скорост на растеж на температурата на субстрата за растеж е ограничен:

1 - увеличава с ; 2 - намалява с увеличаване на ,

Ако клетъчен растеж е ограничен чрез дифузия на субстрата (или кислород), влиянието на температурата върху скоростта на растеж варира значително, защото тя отговаря на скорост в зависимост от температурата на дифузията. увеличава скоростта на дифузия с повишаване на температурата в съответствие с увеличаване на коефициента на дифузия. На практика се използва от уравнението:

(2.47)

, (2.48)

Когато се описва зависимостта за ограничаване на скоростта на дифузия на растеж чрез използване на уравнението на Арениус, енергията на активиране е обикновено по-малко от 6 ккал / мол. Това е значително по-ниска, отколкото в отсъствието на ограничаване на растежа чрез дифузия, което прави възможно откриването на температурната зависимост, ограничаващ фактор на растеж. Смята се, че ако експериментално намерена стойност <8 ккал / мол, увеличението е ограничено чрез дифузия. ако > 10 ккал / мол, че няма ограничение растеж дифузия.